研究人員發(fā)展了基于植物群落功能性狀預(yù)測生產(chǎn)力（TBP）的新理論框架
生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（GPP）和凈初級生產(chǎn)力（NPP）是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動(dòng)和能量傳輸?shù)幕A(chǔ)。其中，植物作為初級生產(chǎn)者的主力軍，貢獻(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)絕大多數(shù)GPP和NPP，進(jìn)而影響著全球陸地碳循環(huán)及其對氣候變化的響應(yīng)。因此，如何更準(zhǔn)確預(yù)測區(qū)域乃至全球生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力（NPP或GPP）的時(shí)空變異，是生態(tài)學(xué)、生物學(xué)和地學(xué)等多個(gè)學(xué)科持久的核心科學(xué)問題之一，也是巨大的挑戰(zhàn)與機(jī)遇！
目前，研究人員利用以大葉模型（Big-leaf model）為核心的生態(tài)過程模型預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的時(shí)空變異情況。該模型基于葉片組織水平光合和呼吸機(jī)理過程、并通過統(tǒng)一性原理來模擬生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力，并在環(huán)境變量驅(qū)動(dòng)下預(yù)測了宏觀尺度生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力變異，但受測試-預(yù)測間尺度跨越過多（圖1）、精細(xì)測定-區(qū)域精確參數(shù)難以獲取等因素限制，使其生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的時(shí)空變異預(yù)測存在高不確定性。此外，研究人員還發(fā)展了以光能利用為基礎(chǔ)的遙感模型（多層模式），反演是這類模型的特長，由于該途徑模型難以進(jìn)行預(yù)測，因此不在本文重點(diǎn)討論范疇。
圖 1 基于不同尺度參數(shù)預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的理論局限性
理論上，從基因到生態(tài)系統(tǒng)，隨著跨越尺度增加，測試與生產(chǎn)力相關(guān)指標(biāo)的難度會(huì)急劇上升、而預(yù)測精度會(huì)急劇下降。因此，基于群落尺度參數(shù)預(yù)測生產(chǎn)力是很好的前景的，尤其在當(dāng)前各種遙感觀測技術(shù)高速發(fā)展的情景下。
事實(shí)上，植物功能性狀如何調(diào)節(jié)初級生產(chǎn)力在過去20年中廣受關(guān)注（Reich, 2012; Peng et al., 2020 ; Wang et al., 2017）。先前的研究者已經(jīng)基本確定了自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力與各組成物種的平均葉片功能性狀之間的相關(guān)聯(lián)系。然而，如何更好地將單個(gè)植物的功能性狀與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能聯(lián)系起來仍舊是一個(gè)懸而未決的問題（He et al., 2019 , Barry et al., 2021）。其中，最主要的一個(gè)挑戰(zhàn)就是需要根據(jù)單位土地面積對生態(tài)系統(tǒng)功能預(yù)測進(jìn)行建模（實(shí)際上生態(tài)系統(tǒng)功能的量化方式會(huì)影響多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系的強(qiáng)弱甚至方向，可參考Barry et al. (2021)發(fā)表在Journal of ecology上的論文），因?yàn)檫@些功能它們通常是以渦流通量觀測或遙感觀測的方式進(jìn)行量化（?ímová and Storch, 2017 , Zhang et al., 2021 , He et al., 2019a）。
其次，從器官甚至物種尺度到生態(tài)系統(tǒng)尺度的拓展往往會(huì)遇到具有挑戰(zhàn)性和復(fù)雜性的嬗變問題。毫無疑問，多種植物功能性狀的組合會(huì)影響生產(chǎn)效率；正如Jensen不等式所強(qiáng)調(diào)的那樣，由于非線性關(guān)系和變異的擾動(dòng)，函數(shù)的平均值不是平均值的函數(shù)（McGill, 2019）。許多研究發(fā)現(xiàn)：葉片凈同化率在物種間與比葉面積（SLA）和以質(zhì)量為基礎(chǔ)（mass-based）的葉片氮濃度（N, mg g–1）等功能性狀密切相關(guān)（Reich, 2014 , Reich et al., 1999 , Field and Mooney, 1986）。這種單變量關(guān)系啟發(fā)了許多研究，人們通常將復(fù)雜的植物群落作為一個(gè)簡單的大葉模型或多層模型，從器官和葉片水平線性擴(kuò)展到發(fā)生在葉片或冠層組水平過程，進(jìn)而模擬生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Kull and Jarvis, 1995 , Farquhar, 1989 , Luo et al., 2018）。這種對葉片生化功能性狀的直接尺度拓展尚未得到普遍性實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證，并且相關(guān)的不確定性隨著所考慮的空間尺度而增大而增加（圖 1）。例如，葉片光合生理參數(shù)的最佳溫度，如電子傳遞速率和Rubisco的最大羧化速率，不能預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)水平的最佳溫度（Huang et al., 2019）；葉片N、P、N:P可以作為標(biāo)準(zhǔn)單位葉片光合潛力，但不能用于刻畫生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Zhang et al., 2022）。沿著海拔梯度，葉片水平的光合參數(shù)，如Rubisco最大羧化速率（Vcmax）和電子傳遞速率（Jmax），并不隨著海拔升高而下降，但生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力則隨著海拔的升高而下降（Malhi et al., 2017）。這些挑戰(zhàn)表明：從植物功能性狀估計(jì)生態(tài)系統(tǒng)過程時(shí)，需要明確其匹配過程和尺度問題（McGill, 2010），特別是我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)過程和單個(gè)性狀之間關(guān)系薄弱，或發(fā)現(xiàn)相關(guān)性但其因果關(guān)系卻不清楚（Harfoot et al., 2014 , Li et al., 2020b）。總之，傳統(tǒng)上大量使用的這種還原論方法（reductionist approarch）需要被冷靜地思考并進(jìn)一步在群落尺度用實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和理論模型進(jìn)行深入論證。
此外，將傳統(tǒng)器官水平功能性狀聯(lián)系到生態(tài)系統(tǒng)水平功能，需要充分考慮尺度的匹配和單位的統(tǒng)一。長期以來，基于質(zhì)量比假設(shè)的群落內(nèi)個(gè)體功能性狀加權(quán)平均，一直被用來表示群落水平功能性狀。群落加權(quán)平均的功能性狀值在一定程度上反映了群落內(nèi)物種的“平均”行為（central behavior）；例如，較高的群落加權(quán)平均葉片養(yǎng)分濃度，特別是氮，通常表明群落以快速生長的獲取性物種的個(gè)體為主導(dǎo)，具有較高的光飽和光合速率（Wright et al., 2010a , Garnier et al., 2016），以及相對較高的單位時(shí)間和單位葉片質(zhì)量生產(chǎn)效率（Garnier et al., 2004 , Reich et al., 1997a）。然而，單位葉面積或質(zhì)量的飽和光合速率所提供的信息有限，不能反映典型條件下整株植物的碳吸收情況（Yang et al., 2018, Rubio et al., 2021），更不能反映單位土地面積上生態(tài)系統(tǒng)的碳捕獲能力。同時(shí)，植被數(shù)量假說和基于異速生長的代謝標(biāo)度理論都將生物量作為群落規(guī)模的代表，這一方法得到了大量實(shí)證研究的支持，是可以用于預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能的方法（Prado et al., 2016 , Heckman et al., 2020a , Enquist et al., 2007, Lohbeck et al., 2015）。然而，性狀變異和生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性使它們無法立即接受直接從生物量來擴(kuò)大預(yù)測尺度的簡單還原論方法。此外，目前尚不清楚如何從生物量拓展尺度同時(shí)整合多種葉片性狀（大量證據(jù)表明這會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)屬性）和環(huán)境變量,以預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能。
因此，基于植物群落功能性狀的定義，我們進(jìn)一步發(fā)展了植物群落功能性性狀的二維特征（He et al., 2019; Zhang et al., 2021），即表征單位面積功能強(qiáng)度的數(shù)量性狀（quantity trait）和表征單位面積功能性狀密度的效率性狀（Efficient Trait，圖2和表1）。以葉片氮為例，可分為單位土地面積葉片平均氮密度（mg g–1，對應(yīng)效率性狀）和累計(jì)氮強(qiáng)度（g m–2，對應(yīng)數(shù)量性狀），它們分別代表了效率性狀和數(shù)量性狀，共同調(diào)控植物群落的單位時(shí)間生產(chǎn)能力。然而，功能性狀變異和生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性，還難以讓人們立即接受直接從葉片生物量來擴(kuò)大預(yù)測尺度的簡單還原論方法；由于目前尚不清楚如何從葉片生物量拓展尺度以預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能，因此，如何整合多種葉片功能性狀和環(huán)境變量仍舊面臨巨大挑戰(zhàn)。
圖2 植物群落功能性狀之二維特征（效率性狀 vs. 數(shù)量性狀）
為了更加清晰地整合群落功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，我們引入了物理學(xué)經(jīng)典的“引擎工作模式”，發(fā)展了基于植物群落功能性狀的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力預(yù)測新框架（Tratis-based Productivity, TBP框架，圖3）。理論上，發(fā)動(dòng)機(jī)功率主要由燃料量、發(fā)動(dòng)機(jī)總量、燃料利用效率和工作時(shí)間決定。顯然，自然植物群落比機(jī)械引擎復(fù)雜得多，機(jī)械引擎是根據(jù)眾所周知的物理定律設(shè)計(jì)的，然而，這種類比適用于從個(gè)體和物種功能性狀到生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的擴(kuò)展，也可以便于大家理解（圖5）。事實(shí)上，這個(gè)類比可以使用生產(chǎn)生態(tài)方程形式化：生產(chǎn)力=資源供應(yīng)×捕獲的供應(yīng)比例×捕獲資源的使用效率；也被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)中作為收獲方程：其中植物生物量的能量積累（Wh） 由截獲的輻射轉(zhuǎn)化為生物質(zhì)能的效率（εc）、冠層截光的效率（εi） 和總?cè)肷涮栞椛洌⊿t） 決定。然而，這些簡單公式都有一個(gè)弱點(diǎn)——“使用效率（use efficiency）”，這個(gè)術(shù)語掩蓋了許多相互作用的生理效應(yīng)。生產(chǎn)通常受到多種資源的共同限制，其中在主要生態(tài)系統(tǒng)中最重要的是光、水和土壤養(yǎng)分，而給定的功能性狀通常會(huì)影響不同資源的獲取和保留。
圖3 基于植物群落性狀預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（TBP）的理論基礎(chǔ)
不同于復(fù)雜的過程模型，該框架采用一種基于植物群落功能性狀的涌現(xiàn)論方法將整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)視為一個(gè)整體，并應(yīng)用生產(chǎn)生態(tài)方程或收獲方程來發(fā)展TBP理論，如通過類比物理學(xué)經(jīng)典的“引擎工作模式”來概念化。在公式中，Pw、Pn和 Pi分別代表了僅受水、氮和輻照度限制的最大產(chǎn)量，即在沒有其他限制的情況下的潛在產(chǎn)量；例如，Pw是在無限供應(yīng)氮和光時(shí)可能的最大產(chǎn)量 , 水的吸收和運(yùn)輸與氣孔阻力不限制生產(chǎn)用水的獲取和使用。εw,?εn 和εi代表資源獲取效率——植物群落實(shí)際獲取的每種可用資源的比例。
基于圖3和圖4，新一代的基于群落功能性狀的生產(chǎn)力預(yù)測方法，在氣候因素和養(yǎng)分輸入情景下，能夠預(yù)測和劃分與植物群落性狀相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力或多種功能。為了闡述這種將生產(chǎn)力視為多種限制的函數(shù)方法，我們提供了一個(gè)簡單的基于模型的分析，其中這些限制彼此大致可分離，即“逆生產(chǎn)方程（inverse production equation）”
式中P是生產(chǎn)相關(guān)功能，即GPP或NPP或其他與生產(chǎn)相關(guān)的變量；Pw、Pn和Pi分別代表了僅受水、氮和輻照度限制的最大產(chǎn)量，即在沒有其他限制的情況下的潛在產(chǎn)量；εw,? εn 和εi代表資源獲取效率，即植物群落實(shí)際獲取的每種可用資源的比例。逆生產(chǎn)函數(shù)可以從光合作用和氣體交換模型中推導(dǎo)出來，在經(jīng)過一些小的簡化后，協(xié)助深入揭示功能性狀如何影響生產(chǎn)力、及其潛在機(jī)制（詳細(xì)推導(dǎo)過程可見在線論文及其附件）。
圖4 將植物功能性狀整合到生態(tài)系統(tǒng)功能的預(yù)測中
在基于功能性狀的生產(chǎn)力理論中，植物群落功能性狀（即每單位土地面積表示的密度或強(qiáng)度）是生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)因素。光、溫度、降水和土壤養(yǎng)分等非生物因素和食草等生物因素不僅會(huì)直接影響生產(chǎn)力，還會(huì)與功能性狀相互作用并影響功能性狀，從而對生產(chǎn)力產(chǎn)生額外的間接影響。
新模型展示了如何保留傳統(tǒng)生產(chǎn)函數(shù)方法的簡潔性，同時(shí)集成了多個(gè)環(huán)境和內(nèi)生因素的單獨(dú)影響。重要的是，該表述解決了傳統(tǒng)方法重要缺陷，即它只關(guān)注單一資源（通常是光），并通過“使用效率”這一基于過程的框架將光合作用三種主要資源限制因素分離開來，從而導(dǎo)致在“使用效率”一詞中合并了幾種不同的限制。未來可以整合越來越多的植物功能性狀來解釋和預(yù)測生產(chǎn)力和其它生態(tài)系統(tǒng)尺度的功能參數(shù)，這將簡化當(dāng)前理論并在生態(tài)學(xué)和地學(xué)中提供新的應(yīng)用；例如，更好地約束和優(yōu)化參數(shù)化的動(dòng)態(tài)植被模型，以及更高分辨率下的植被變化對氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的影響。值得注意的是，在TBP框架中，光照、溫度、降水、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子不僅直接影響生產(chǎn)力，但會(huì)與其它功能性狀相互作用。此外，隨著時(shí)間的推移，環(huán)境因素會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和植物功能性狀，從而對生產(chǎn)力產(chǎn)生進(jìn)一步的間接影響。在未來研究中，人們可以使用結(jié)構(gòu)方程模型等統(tǒng)計(jì)方法來探究間接效應(yīng)，并進(jìn)一步完善TBP框架。此外，分類學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)和功能多樣性可能通過優(yōu)化資源吸收效率來影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，這是一個(gè)將在未來進(jìn)行測試的假設(shè)，如果得到支持，也可以將其整合到TBP理論框架中。
在“引擎工作模式”引導(dǎo)下，我們進(jìn)一步構(gòu)建“總量性狀×效能性狀×生長時(shí)間”生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力預(yù)測的新工作模式。基于此種模式，科研人員可深入探討其理論基礎(chǔ)、摸索如何利用地面-遙感數(shù)據(jù)來定量化上述特征參數(shù)，為TBP模式的構(gòu)建和后續(xù)驗(yàn)證提供更多選擇和思路。與圖4模式相比，圖5所示的途徑相對更簡單和容易操作，難點(diǎn)是處理好這些功能性狀間的糾纏關(guān)系（Zhang et al., 2021; Yan et al., 2022）。關(guān)于圖4和圖5的優(yōu)劣問題，亟需后續(xù)發(fā)展和案例來檢驗(yàn)。
圖5植物功能性狀整合到生態(tài)系統(tǒng)功能的預(yù)測（TBP）的另一種探討途徑
在TBP理論框架中，植物群落功能性狀二維特征是生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)因素。該途徑簡單而易于操作，但缺點(diǎn)和難點(diǎn)是處理好這些功能性狀間的糾纏關(guān)系。
在該研究中，我們在發(fā)展植物群落功能性狀二維特征的基礎(chǔ)上（效率性狀和數(shù)量性狀），以“發(fā)動(dòng)機(jī)工作模式和原理”為基礎(chǔ)，原創(chuàng)性地發(fā)展以植物群落功能性狀為核心的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力預(yù)測的新理論框架、核心參數(shù)和方法體系。在開拓植物功能性狀新的研究領(lǐng)域的同時(shí)，希望能夠提供大尺度生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和其它資源利用效率等功能預(yù)測的新范式，為新一代生態(tài)過程模型的創(chuàng)建奠定基礎(chǔ)，引領(lǐng)國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究工作。
近期，相關(guān)科研論文在線發(fā)表在植物與生態(tài)學(xué)領(lǐng)域頂級期刊《Trends in Plant Science；IF＝22.01》。第一作者為中科院地理科學(xué)與資源研究所的何念鵬研究員和其博士研究生閆鏷（共同第一），通訊作者分別是何念鵬研究員、美國加州大學(xué)洛杉磯分校的Lawren Sack教授、于貴瑞院士。此外，來自加州大學(xué)戴維斯分校的Thomas N Buckley教授和來自魯汶大學(xué)的Koenraad Van Meerbeek教授、以及來自國內(nèi)院校，東北林業(yè)大學(xué)、中國氣象科學(xué)院、南京信息工程大學(xué)、中國林業(yè)科學(xué)院、華東師范大學(xué)、中國科學(xué)院植物研究所等多家單位的專家都做出了重要貢獻(xiàn)。本研究受到科技部第二次青藏科考國家專項(xiàng)（2019QZKK0606）、中國科學(xué)院基礎(chǔ)研究青年科學(xué)家計(jì)劃（YSBR-037）、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42141004，31988102）、國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查計(jì)劃（2019FY101304）等項(xiàng)目的資助。
論文詳細(xì)信息：He NP, Yan P, Liu CC, Xu L, Li MX, Van Meerbeek, K., Zhou GS Liu SR, Zhou XH, Li SG, Niu SL, Han XG, Buchley TN, Sack L, Yu GR.（2022）. Predicting ecosystem productivity based on plant community traits. Trends in Plant Science. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.08.015
文章鏈接：https://authors.elsevier.com/sd/article/S1360-1385(22)00221-7